Soutenance de thèse : Sina VARMAGHANI

Abstract

Perception can be conceptualized as an inferential process in which the brain continuously generates and updates hypotheses about the causes of its sensory input. Rather than passively reflecting the external world, perceptual experience emerges from dynamic interactions between sensory signals and internally generated models. Multistable perception, in which subjective experience alternates despite stable visual stimulation, provides a powerful experimental window into these inferential dynamics. Because the stimulus remains stationary while perception fluctuates, multistability isolates endogenous neural processes that govern perceptual inference. This thesis investigates the causal and dynamical mechanisms underlying multistable perception. First, I systematically review neuroimaging and transcranial magnetic stimulation (TMS) evidence, highlighting the involvement of visual, parietal, and frontal cortices in perceptual transitions. Although prior work demonstrates that distributed cortical networks contribute to perceptual stability and switching, it also reveals substantial variability in behavioral outcomes and a central methodological limitation: most studies rely on open-loop stimulation protocols that ignore the ongoing neural state. These considerations motivate the need for individualized closed-loop paradigms capable of interacting with perceptual inference as it unfolds. As a precursor to such adaptive approaches, I conducted a sham-controlled TMS–EEG experiment targeting key nodes of the visual–frontoparietal network, including dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC), frontal eye fields (FEF), intraparietal sulcus (IPS), and V5/hMT. Behaviorally, stimulation of IPS and V5/hMT shortened percept durations, indicating a causal influence on perceptual stability. Concurrent EEG revealed that these behavioral effects emerged through temporally and functionally dissociable neural mechanisms that depended on the perceptual state at stimulation onset. Early IPS responses were linked to perceptual destabilization, whereas later alpha-band dynamics in V5/hMT were associated with the gating of perceptual transitions. Moreover, local alpha power in visual cortex and directed alpha-band connectivity between V5/hMT and IPS showed distinct relationships with percept duration, suggesting that oscillatory signals exert context-dependent effects depending on their spatial propagation within the network. These state-dependent signatures were not apparent when analyses collapsed across perceptual regimes, underscoring the limitations of static perturbation approaches. To support future closed-loop implementations, I developed and validated a real-time TMS–EEG preprocessing pipeline designed to remove stimulation-induced artifacts while preserving physiologically meaningful signals. Simulations demonstrated that approximately 50–60 trials are sufficient to pre-train ICA for reliable real-time extraction of TMS-evoked potentials across cortical regions. Overall, the findings are integrated within a dynamical framework of perceptual inference, emphasizing that the causal role of cortical regions depends on the system’s current network configuration. This thesis advances conceptual, experimental, and methodological foundations for studying multistable perception and establishes groundwork for closed-loop TMS–EEG approaches aimed at probing the causal architecture of perceptual inference in real time.

Résumé

La perception peut être conceptualisée comme un processus inférentiel dans lequel le cerveau génère et met continuellement à jour des hypothèses sur les causes de ses entrées sensorielles. Plutôt que de refléter passivement le monde externe, l’expérience perceptive émerge d’interactions dynamiques entre les signaux sensoriels et des modèles générés en interne. La multistable perception, dans laquelle l’expérience subjective alterne malgré une stimulation visuelle stable, offre une fenêtre expérimentale puissante sur ces dynamiques inférentielles. Parce que le stimulus demeure stationnaire alors que la perception fluctue, la multistabilité isole les processus neuronaux endogènes qui gouvernent l’inférence perceptive. Cette thèse examine les mécanismes causaux et dynamiques sous-jacents à la multistable perception. Dans un premier temps, je propose une revue systématique des données issues de la neuroimagerie et de la transcranial magnetic stimulation (TMS), en mettant en évidence l’implication des cortices visuel, pariétal et frontal dans les transitions perceptives. Bien que les travaux antérieurs démontrent que des réseaux corticaux distribués contribuent à la stabilité et au switching perceptifs, ils révèlent également une variabilité substantielle des effets comportementaux ainsi qu’une limitation méthodologique centrale: la plupart des études reposent sur des protocoles de stimulation en open-loop qui ne tiennent pas compte de l’état neuronal en cours. Ces considérations motivent la nécessité de paradigmes closed-loop individualisés capables d’interagir avec l’inférence perceptive au moment où elle se déploie. En tant qu’étape préliminaire vers de telles approches adaptatives, j’ai conduit une expérience TMS–EEG contrôlée par sham ciblant des nœuds clés du réseau visual–frontoparietal, incluant dorsolateral prefrontal cortex (DLPFC), frontal eye fields (FEF), intraparietal sulcus (IPS) et V5/hMT. Sur le plan comportemental, la stimulation de IPS et de V5/hMT a réduit la durée des percepts, indiquant une influence causale sur la stabilité perceptive. Les enregistrements EEG concomitants ont révélé que ces effets comportementaux émergeaient par des mécanismes neuronaux temporellement et fonctionnellement dissociables, dépendant de l’état perceptif au moment de la stimulation. Les réponses précoces de IPS étaient associées à une déstabilisation perceptive, tandis que des dynamiques alpha-band plus tardives dans V5/hMT étaient liées au gating des transitions perceptives. De plus, la puissance alpha locale dans le cortex visuel et la connectivité alpha-band dirigée entre V5/hMT et IPS présentaient des relations distinctes avec la durée des percepts, suggérant que les signaux oscillatoires exercent des effets dépendants du contexte selon leur propagation spatiale au sein du réseau. Ces signatures dépendantes de l’état n’étaient pas apparentes lorsque les analyses étaient effectuées en regroupant les différents régimes perceptifs, soulignant les limites des approches de perturbation statiques. Afin de soutenir de futures implémentations closed-loop, j’ai développé et validé une pipeline de prétraitement TMS–EEG en temps réel destinée à supprimer les artefacts induits par la stimulation tout en préservant les signaux physiologiquement significatifs. Des simulations ont montré qu’environ 50 à 60 essais sont suffisants pour pré-entraîner l’ICA et permettre une extraction fiable en temps réel des TMS-evoked potentials à travers différentes régions corticales. Dans l’ensemble, les résultats sont intégrés dans un cadre dynamique de l’inférence perceptive, soulignant que le rôle causal des régions corticales dépend de la configuration actuelle du réseau. Cette thèse fait progresser les fondements conceptuels, expérimentaux et méthodologiques de l’étude de la multistable perception et établit les bases d’approches TMS–EEG en closed-loop visant à sonder en temps réel l’architecture causale de l’inférence perceptive.